Plasmopara viticola Berkley Curtis - plamenjača (peronospora) vinove loze

    Plamenjača je najraširenija i najopasnija bolest vinove loze u svijetu u svim uzgojnim rajonima (osim Kalifornije, Čilea i Afganistana). U Europu je donešena iz SAD-a i to preko «divljih» Vitis vrsta podloga koje su bile otporne na filokseru. Prva pojava je zabilježena u Francuskoj 1878.g. odakle se dalje širila po Europi.

        1978. g. pamtit će vinogradari Dalmacije (Korčula, Pelješac, Split, Zadar) zbog velikih šteta koje izazvala ova opasna bolest.
Zbog rano izgubljenog lišća od napada bolesti, slijedeće godine bilo je slabo zametanje pupova, pa se smanjene uroda osjetilo i u narednoj godini.

        Osim toga jako zaražen list slabo «asimilira» što uzrokuje slabije punjenje šećera u formirane bobe. Moguće je i slabije odrvenjavanje rozgve koja pri niskim temperaturama promrzne.

SIMPTOMI:

        Uzročnik bolesti ugrozi sve nadzemne zelene organe vinove loze sa u osnovi jednakim simptomima, koji se teško zamijene sa simptomima zaraze nekom drugom bolesti ili napadom štetnika:
        a) list dobije simptome još prije cvatnje. Prve zaraze jave se na listovima koji su najbliže tlu. Zaraženi listovi u početku, na gornjoj strani formiraju žute klorotične mrlje tzv. "uljne pjege" koje su isprva sitne. S vremenom se povećavaju do promjera od 3 cm. Redovito se jave na pojedinim, vinogradarima već očekivanim čokotima. Uljne mrlje su posljedica primarne infekcije zoosporama i znak su da je počeo razvoj peronospore u tom vinogradarskom području. Micelij se razvija unutar lista (u mezofilu), a žuta, uljna mrlja je posljedica jačeg razvoja spomenutog micelija. Nakon završene inkubacije koja, ovisno o vremenskim uvjetima, traje 5-12 dana, za toplih i vlažnih noći, na suprotnoj strani od uljne mrlje formira se bijela prevlaka od konidiofora s konidijama. Bijela prevlaka izbija u grupama kroz puči. Formirane konidije vjetar raznosi na razvijene zelene organe loze. Uslijed pojave i zadržavanja kapi, iz konidija se razviju zoospore koje prokliju i kličnom cijevi kroz puči prodru u zeleni organ (ovom slučaju list). Ovo je opis osnovnog načina širenja plamenjače u vinogradu-vjetrom i kišom. Daljim razvojem, loza formira novo mlado lišće koje je osjetljivo na infekciju. Uljne mrlje jače se razviju na licu lišća, a bijela prevlaka na naličju jer su na naličju brojnije puči. Bijela prevlaka nakon par dana posmeđi i list uslijed nekroze na mjestu pjege počinje smeđiti, pucati, zasušivati, crveniti. Često se u ovom procesu sušenja središnjeg dijela pjege pojavi uljna mrlja na rubovima odumrle pjege u obliku prstena. Na prstenu je pojavi bijela prevlaka novoformiranih konidiofora s konidijama. Ponovi se odumiranje tog dijela i formiranje šireg prstena s bijelom prevlakom. Ovo širenje ide sve do jačih žila (preko njih ne ide), pa se jedna pjega ne može proširiti po cijelom listu (plojci). Za zarazu cijelog lista i njegovu potpunu nekrozu potrebno je od 5-10 infekcija. Dakle, prvi simptom je žuta uljna mrlja, a ispod nje bijela prevlaka, a kasnije je pjega u sredini smeđa, a oko nje žuti prsten s bijelom prevlakom od konidija i konidiofora. Ako se na listu u istom trenutku nađe više odijeljenih pjega, to znači da je isti istodobno inficiran na više mjesta. Infekcija se odvija samo putem puči jer zoospora kličnom cijevi ne može perforirati membranu lista. Jačina napada (i veličina pjege) ovisi prvenstveno o starosti lista (i broju aktivnih puči) te trajanju vlažnosti lista i temperaturi. Uslijed jače zaraze, lišće se suši i otpadne tijekom lipnja i srpnja, a posljedice su smanjena asimilacija, kiselo i nedozrelo grožđe, slabo razvijene mladice koje ne dozriju pa se zimi smrznu, smanjeno formiranje cvjetnih pupova za sljedeću godinu, smanjene rezerve hrane uslijed tjeranja novih izboja. Jača zaraza plamenjače uzrokuje štetu dotične i sljedeće godine. U slučaju tjeranja izboja iz suočica potrebno je novoformirano lišće kvalitetno zaštiti od plamenjače, jer loza troši dodatne rezerve hranjiva.
Starije lišće, uslijed gubitka funkcije puči, ljeti je praktično otporno na infekcije plamenjačom. Nerijetko se pojavi zaraza na mladom lišću zaperaka što ne predstavlja opasnost za ovu godinu. Na starijem lišću često se javi "abortivna" infekcija, kad se uslijed nastupa nepovoljnih uvjeta nakon završene inkubacije ne pojavi bijela prevlaka već samo postupna nekroza staničja.

        b) zaraženi cvijet, tj. grozdić u cvatnji je obično potpuno pokriven bijelom prevlakom. Vinogradari tu pojavu zovu "bijeli brk". Grozdići s bijelom prevlakom brzo posmeđe, smežuraju se, pocrne i osuše, te otpadnu. Izgledaju kao da su ofureni mrazom, pa se u praksi često brka ova pojava s mrazom. Zaraženi grozdić često se uvije u obliku slova "S" i izgleda kao oparen-skuhan. Slični simptomi propadanja pojave se uslijed zaraze grozda sivom plijesni, ali se na grozdiću ne pojavi bijela nego siva prevlaka.

        c) zaražene bobice pokazuju različite simptome ovisno o veličini prilikom zaraze. Na sitnim bobama (veličine graška) razvije se bijela prevlaka koja se nakon nekoliko dana izgubi. U međuvremenu bobice pocrne, osuše se i djelomično otpadnu. U malom grozdiću mogu propasti sve bobice, dok se sami grozdić deformira. Infekcija ovih boba izvršena je direktno kroz puči na bobama koje su u funkciji.
        Puči na krupnijim bobama ne funkcioniraju, pa se infekcija odvija putem puči na peteljkama. U tom slučaju micelij se širi iz peteljke u bobu čije meso uslijed napada postupno zasuši, smežura se, često poplavi ili posmeđi, osuši se i konačno otpadne. Na ovim bobama ne formira se bijela prevlaka. Suhe bobe imaju boju kože. Kod zaraze starijih grozdova suše se samo pojedine bobe, više ili manje njih. Između suhih boba često se razviju zdrave bobe koje se dalje normalno razvijaju. Takav, rahliji, grozd manje napada siva plijesan (Botrytis cinerea).
Nakon što se bobe razviju i prijeđu 2/3 svoje normalne veličine i počnu šarati nema mogućnosti zaraze plamenjačom preko peteljke i berba je za ovu godinu sačuvana (od plamenjače). Potvrđuje nam to i česta pojava zaraženih zaperaka tijekom kolovoza, dok istovremeno nema zaraze bobica. Povremeno se jave opisani simptomi plamenjače na bobicama većim od 2/3 normalne veličine. Razlog je što je nakon infekcije peteljke nastupio vrući i sušni (nepovoljni) period, pa je micelij gljive stagnirao. Kasnijim nastankom povoljnih uvjeta micelij je nastavio s razvojem pa se zaraza odvila nešto kasnije, nakon prerastanja 2/3 veličine bobe.

        d) mladice i vitice su rijetko zaražene. U slučaju zaraze na mladicama s formira  bijela prevlaka, da bi mladice i vitice s vremenom potamnile i osušile se.

BIOLOGIJA:

        Gljiva, uzročnik bolesti, u zaraženom lišću razvije intercelularni micelij. Lišće zaraženo u jesen (kasnom peronosporom) stvara anteridije i oogonije. Nakon oogamije u tkivu lista formira se veliki broj oospora (zimske spore) koje sadrže mnogo jezgri. Zaraženo lišće otpadne, a gljiva prezimi u otpalom lišću u obliku oospora. Raspadom lišća  tijekom zime oospore dospiju u tlo prolazeći proces sazrijevanja. Oospore imaju debele stijenke, pune su rezervnih tvari i otporne na hladnoću, kišu i vlagu. Kad se tlo dovoljno navlaži (1-2 dana uz 11-12 mm kiše) i dostigne prosječnu temperaturu kroz 1-2 dana od 80C (tada je prosječna temperatura zraka oko 120C), započinje klijanje. Obično se ovaj proces odvija tijekom svibnja. Čokoti u ovo vrijeme razviju mladice s lišćem promjera 3-4 cm. Oospora klije na način da formira produžetak u obliku cjevčice, u koju dolazi plazma s jezgrama u novonastalu mješinicu po imenu makrokonidija ili makrosporangij (makrozoosporangij). Te mješinice kiša odbaci na najbliži list (najdonji list čokota). U kapi vode mješinica pukne i oslobodi 40-60 zoospora koje se gibaju pomoću 2 biča. Zoospore su formirane od jezgri iz plazme u mješinici. U kapi vode zoospore se gibaju dok ne dođu do puči, odbace bič, prokliju i putem puči prodru u list. Ovim je ostvarena primarna infekcija. Dakle, pod primarnom infekcijom smatra se infekcija koju ostvari zoospora nastala u prezimljujućoj formi. Brzina oslobađanja zoospora iz mješinice i tvorba klične cijevi uvelike ovisi o temperaturi zraka, duljini vlažnosti lista (nazočnosti kapljice vode), te aktivnim pučima. Najbrže oslobađanje zoospora je pri temperaturi zraka od 20-270C i traje 1 sat. Pri toj temperaturi zraka klijanje klične cijevi traje od 3-10 sati, što znači da je za infekciju potreban vlažan list minimalno u trajanju od 4 sata. Na temperaturama ispod 80C i preko 300C nema klijanja klične cijevi ni infekcije. Prodorom kroz puči razvija se micelij i širi intercelularno, crpeći haustorijima hranu iz susjednih stanica koje uslijed toga postupno odumru. Vrijeme od momenta infekcije do pojave uljne mrlje na listu zove se period inkubacije. Duljina inkubacije ovisi o temperaturi i vlažnosti zraka. Preventivni fungicidi trebaju doći na list prije isteka inkubacije, odnosno prije pojave bijele prevlake konidiofora s konidijama. Inkubacija traje minimalno 4 dana (vidi tablicu) i u tom periodu vinograd treba biti zaštićen preventivnim fungicidom. Trenutak infekcije bilježe mjerni uređaji opisani kod prognoze pojave plamenjače. Primarna infekcija nastaje kad se ispune sljedeći uvjeti u vinogradu:

  1. tlo zagrijano na temperaturu od 80C, što je 10-110C temperature zraka
  2. kroz dva dana padne barem 10 mm kiše
  3. list dobije promjer 3-5 cm (obično su tada mladice duge 10-12 cm), kad puči postaju aktivne
  4. postojanje zrelih spora u tlu

        Na osnovi klimatskih promjena izrađena je Müllerova krivulja za izračun duljine inkubacije. Krivulja je relativno pouzdana u svim područjima Hrvatske osim u Dalmaciji.

Temperatura
°C00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
12 13,0 12,8 12,5 12,3 12,0 11,8 11,6 11,5 11,2 11,1
13 10,9 10,7 10,5 10,4 10,2 10,1 10,0 9,9 9,7 9,5
14 9,4 9,3 9,2 9,0 8,9 8,8 8,7 8,5 8,4 8,3
15 8,2 8,1 8,0 7,9 7,8 7,6 7,5 7,4 7,3 7,2
16 7,1 7,1 7,0 6,9 6,8 6,7 6,6 6,5 6,5 6,4
17 6,3 6,2 6,1 6,1 6,0 5,9 5,8 5,8 5,7 5,6
18 5,6 5,5 5,4 5,4 5,3 5,3 5,2 5,1 5,1 5,0
19 5,0 4,9 4,9 4,8 4,8 4,7 4,7 4,6 4,6 4,5
20 4,5 4,4 4,3 4,3 4,2 4,2 4,2 4,2 4,2 4,2
21 4,1 4,1 4,1 4,1 4,1 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0
22 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0
23 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0
24 4,0 4,1 4,1 4,1 4,1 4,1 4,2 4,2 4,2 4,2
25 4,3 4,3 4,3 4,4 4,4 4,5 4,5 4,5 4,6 4,6
26 4,7 4,7 4,7 4,8 4,8 4,9 5,0 5,0 5,1 5,2
27 5,3 5,3 5,4 5,5 5,6 5,6 5,7 5,7 5,9 6,0
28 6,1 6,2 6,3 6,4 6,6 6,7 6,9 7,0 7,2 7,3


        Iz tablice se može zaključiti da pri SDt od 20,4°C inkubacija traje 4,2 dana. Ako u narednom periodu SDt (srednja dnevna temperatura) padne na 19,3°C, inkubacija će trajati 4,8 dana. Sve promjene SDt mijenjaju trajanje inkubacije koja se računa po sljedećoj formuli:

A=b/c-c


A=trajanje inkubacije
b=zbroj dosadašnjih inkubacija od dana primarne infekcije
c=broj dana proteklih od primarne infekcije

        Nakon primarne infekcije razvije se prva generacija jajolikih konidija koje se formiraju na konidioforima i stvore bijelu prevlaku. Te konidije kišom, vjetrom i i zračnim strujama dospiju na listove i formirane grozdiće. Pri kontaktu s kapi vode konidija formira 4-8 zoospora, čiji ovoj pukne, a one se oslobode i pomoću bičeva dospiju do puči i izvrše ponovnu infekciju. Proces razvoja micelija, inkubacija i fruktifikacija se ponavljaju sve dok traju povoljni vremenski uvjeti za razvoj bolesti. U jednoj vegetaciji moguć je razvoj 8-12 sekundarnih infekcija.
Uvjeti nakon kojih se odviju sekundarne infekcije:

  1. temperatura zraka >10°C
  2. zeleni organi vlažni kroz period 2 i više sati (rosa, magla, kiša)

Na pojavu, razvoj i intenzitet zaraze utječe nekoliko čimbenika:

  • Opće godišnje klimatske prilike u vinogorju: Ako u vinogradarskom području prevladava vlažnija klima s dosta oborina i magle tijekom svibnja, lipnja i srpnja, uz istovremeno dovoljan broj toplih dana to su uvjeti za razvoj plamenjače povoljniji. Rosne noći i jutra igraju značajnu ulogu u pojavi i intenzitetu bolesti. Vinogorja sa sušnijim uvjetima tijekom spomenutih mjeseci uglavnom su manje opterećena zaštitom protiv plamenjače pa se broj kemijskih tretiranja od vinogorja do vinogorja dosta razlikuje.
  • Vremenske prilike tijekom godine: Izmjena kišnih i suhih dana tijekom jedne vegetacijske godine uvjetuje jače zaraze, dok duži kišni periodi ne utječu povoljno na jaču pojavu bolesti. Najopasnije su lakše dnevne kiše iza kojih se razvije poluoblačno i toplo vrijeme, te kiša pred večer nakon koje list dugo ostaje vlažan i pogodan za infekciju.
  • Položaj vinogorja i ekspozicija: Povoljniji su položaju nagnuti prema jugu, te brežuljkasti prozračni tereni na kojima je ubrzano sušenje lišća nakon kiše ili rose. Ravničarske pozicije (naročito blizu rijeka ili potoka) su jače ugrožene od mogućnosti zaraze.
  • Položaj vinograda i ekspozicija: U svakom vinogorju razlikuju se tereni i ekspozicije koje su manje ugrožene od mogućnosti razvoja plamenjače i uglavnom to vinogradari znaju prepoznati.
  • Pregusto sađeni, jače gnojeni i zakorovljeni vinogradi skloniji su zarazi jer u njima vlada za razvoj bolesti povoljna (vlažna) mikroklima.

 

Približne procjene trajanja inkubacije ovisno o vremenskom razdoblju:

 

RazdobljeTrajanje inkubacijeRazdobljeTrajanje inkubacije
polovica svibnja 12-15 dana sredina lipnja 6-9 dana
kraj svibnja 8-13 dana kraj lipnja 4-7 dana
početak lipnja 7-11 dana srpanj 4-7 dana


        Voditelji antiperonosporne službe prateći uvjete za razvoj primarne i sekundarne infekcije, putem medija izvešćuju vinogradare i rokovima i pripravcima za suzbijanje plamenjače. Praćenje uvjeta i određivanje momenta infekcije provodi se aparatima CAD (AGRA Čakovec), Metos, Mech-el...

Otporne sorte:

        Kod ovakvih sorti također se odvija infekcija ali stanice lista uslijed napada hifa gljive odumru vro brzo, prije nego se uzročnik bolesti «nahrani». Na taj način gljiva odumre a list ne biva nepovratno oštećen.

        Otpornije sorte su traminac i graševina, a najosjetljivije rizvanac, kraljevina i portugizac.

        Jače pognojen vinograd osjetljiviji je na napad plamenjače od vinograda s izbalansiranom gnojidbom.

SUZBIJANJE:

        Provesti agrotehničke mjere za smanjenje mogućnosti zaraze važan je zadatak svakog vinogradara:

  1. za sadnju vinograda izabrati povoljnije, "suhe" položaje
  2. izabrati otpornije sorte za određeno vinogorje (ako ih tržište prihvaća)
  3. saditi na pravilan razmak
  4. izbalansirati gnojidbu
  5. na vrijeme provoditi mjere vezanja, vršikanja i skidanja zaperaka
  6. prorjeđivati čokot u vrijeme intenzivnog rasta
  7. suzbijati korove


        Međutim, nema ozbiljnijeg uzgoja evropske loze bez kemijskog suzbijanja peronospore fungicidima. Najvažnije je redovito prskanje vinove loze protektivnim (preventivnim) fungicidima.

        U praksi se koriste 2 vrste fungicida, ovisno o tipu djelovanja i mogućnosti kretanja u tkivu vinove loze:

  1. protektivni ili preventivni/kontaktni
  2. kurativni/sistemično-kontaktni


        Protektivni (preventivni) fungicidi imaju zadatak sprječiti zarazu, odnosno uništiti zoosporu (njenu kličnu cijev) prije nego kroz puči prodre u organ vinove loze. Oni nemaju učinak na već ostvarenu zarazu (kada je zoospora "ušla" kroz puči u list i razvila micelij). Zato zaključujemo da izloženi organi vinove loze takvim fungicidima trebaju biti tretirani prije zaraze, odnosno raspoređeni u vidu "fungicidnog filma" koji će uništiti zoospore prije ostvarenja infekcije. Za uspješnu primjenu preventivnih fungicida važno je poznavati biologiju bolesti ili redovito pratiti izvješća antiperonosporne službe.

        Kurativni (sistemični) fungicidi imaju sposobnost penetrirati unutar organa i uništiti već razvijeni micelij gljve. Oni se, dakle, mogu primjeniti i nakon ostvarene infekcije. Međutim, česta primjena ovih pripravaka brzo izazove pojavu otpornosti gljive. Upravo iz toga razloga svi kurativni (sistemični) fungicidi tvornički su formulirani kao kombinacija kurativnog i protektivnog fungicida čime se smanjuje mogućnost pojave otpornosti gljive, uzročnika bolesti. Kombinirana formulacija omogućava dulje razmake tretiranja čime se postiže dobra učinkovitost i kompenzira njihova viša cijena u odnosu na protektivne pripravke.

Pripravci registrirani za suzbijanje plamenjače, u prodaji u RH:

 

Aktivna tvarNačin djelovanjaVrijeme primjenePreparat
al-fosetil+fenamidon S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
al-fosetil+fluopikolid S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
al-fosetil+folpet S+K tijekom cijele vegetacije  
al-fosetil+folpet+iprovalikarb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
azoksistrobin LS od razvoja mladice do pred cvatnju  
azoksistrobin+folpet LS+K od razvoja mladice do pred cvatnju  
bakar hidroksid+Zn K pred kretanje vegetacije i nakon cvatnje  
bakar oksid K pred kretanje vegetacije i nakon cvatnje  
bakar oksiklorid K pred kretanje vegetacije i nakon cvatnje  
bakar oksiklorid+cimoksanil S+K pred kretanje vegetacije i nakon cvatnje  
bakar sulfat K pred kretanje vegetacije i nakon cvatnje  
benalaksil+bakar S+K nakon cvatnje  
benalaksil+folpet S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
benalaksil+mankozeb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
ciazofamid LS pred cvatnju i nakon cvatnje  
dimetomorf+folpet S+K pred cvatnju i nakon cvatnje FORUM STAR
dimetomorf+mankozeb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje ACROBAT MZ WG
ditianon K od razvoja mladice do pred cvatnju DELAN 700 WDG
famoksadon+cimoksanil S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
folpet K od razvoja mladice do pred cvatnju  
folpet+cimoksanil S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
folpet+triadimenol S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
klortalonil K od razvoja mladice do pred cvatnju  
mandipropamid+folpet S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
mandipropamid+mankozeb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
mankozeb K od razvoja mladice do pred cvatnju  
metalaksil-M+bakar S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
metalaksil-M+folpet S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
metalaksil-M+mankozeb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
metiram K od razvoja mladice do pred cvatnju POLYRAM DF
metiram+piraklostrobin S+K od razvoja mladice do pred cvatnju CABRIO TOP
propineb K od razvoja mladice do pred cvatnju  
propineb+cimoksanil S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
propineb+iprovalikarb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  
tebukonazol S pred cvatnju i nakon cvatnje  
zoksamid+mankozeb S+K pred cvatnju i nakon cvatnje  


K-kontaktni način djelovanja
S+K-sistemično kontaktni način djelovanja
LS-lokalno sistemično (translaminarno) djelovanje

        U Dalmaciji se čest, u ranom porastu vinove loze koriste bakreni fungicidi (umjesto organskih) jer je mala opasnost od naglog zahlađenja i jače kiše (kada bakreni fungicidi izazovu fitotoksičnost). Bakreni fungicide imaju prednost u odnosu na organske fungicide jer ih kiša ispire teže nego organske, a do sada nije utvrđena pojava otpornosti gljive.

        Važna je kvaliteta (veličina kapljica), termin prskanja i dobra pokrovnost (dobro pogođena količina vode) bez curenja škropiva s rubova lista nakon prskanja.

Obavezno se pridržavati proizvođačkih uputa za primjenu priloženih uz proizvod i voditi brigu o pravilnom zbrinjavanju ambalaže (CROCPA).